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Apatosaurus
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mwbamwbqApatosaurus (il cui nome significa "lucertola ingannevole"cite-ref-1[1]cite-ref-2[2]) è un mwdggenere estinto di mwdwdinosauro mweasauropode mweqapatosaurino vissuto nel mwegGiurassico superiore, circa 152-151 milioni di anni fa (mwewTitoniano) in quella che oggi è la mwfaFormazione Morrison, negli stati di mwfqOklahoma e mwfgUtah degli mwfwStati Uniti. Lo studioso mwgaOthniel Charles Marsh descrisse e nominò la prima specie nota, mwgqmwggA. ajax nel 1877, mentre la seconda specie, mwgwmwhaA. louisae fu scoperta e nominata da William H. Holland, nel 1916. Un mwhqApatosaurus adulto poteva raggiungere una lunghezza media di 21-22,8 metri e un peso medio di 16,4-22,4 tonnellate. Alcuni campioni indicano una lunghezza massima dell'11-30% maggiore rispetto alla media e una massa di 32,7-72,6 tonnellate.
Contents
• Crescita
• Coda
• Note
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Caratteristiche
Le vertebre cervicali di mwiqApatosaurus sono meno allungate e più compatte di quelle del mwigmwiwDiplodocus, che come mwjaApatosaurus apparteneva alla famiglia dei mwjqdiplodocidae, e le ossa della gamba, pur essendo più lunghe, sono molto più tarchiate, il che implica che lmwjg'mwjwApatosaurus era un animale ben più robusto. La coda rimaneva sollevata a mezz'aria fornendo un notevole contrappeso per il lungo collo. Lmwka'mwkqApatosaurus possedeva un grande artiglio su entrambe le zampe anteriori e tre su ogni arto posteriore. Il cranio dellmwkg'mwkwApatosaurus, a lungo ritenuto simile a quello del mwlamwlqCamarasaurus, in realtà era molto più simile a quello del mwlgDiplodocus. Probabilmente, lmwlw'mwmaApatosaurus era un brucatore generalista che si nutriva di qualunque vegetazione potesse raggiungere grazie al lungo collo. Per alleggerire il proprio peso e per rinfrescare il corpo dall'interno, le mwmqvertebre dellmwmg'mwmwApatosaurus erano cave e piene di mwnasacchi aeriferi collegati al sistema respiratorio dell'animale, rendendo l'intero corpo relativamente più leggero. Come nella maggior parte dei diplodocidi, la coda dell'animale era probabilmente usata come una frusta contro i predatori e/o per creare forti rumori per comunicare.
Fino al 1909 il mwngcranio dellmwnw'mwoaApatosaurus venne spesso confuso con quello di mwoqmwogCamarasaurus e mwowmwpaBrachiosaurus; dopo il 1909, quando venne ritrovato l'olotipo della specie mwpqA. louisae, venne rinvenuto anche un cranio completo a pochi metri di distanza dalla parte anteriore del collo. mwpgHenry Fairfield Osborn non fu d'accordo con questa associazione e continuò a montare gli scheletri di mwpwApatosaurus con il cranio di mwqaCamarasaurus. Pertanto, fino al 1970, gli scheletri di mwqqApatosaurus vennero montati con calchi di crani speculativi, finché McIntosh dimostrò che i crani più robusti assegnati a mwqgDiplodocus erano più probabilmente appartenuti ad mwqwApatosaurus.
Lmwrq'mwrgApatosaurus è un genere della famiglia dei mwrwdiplodocidae piuttosto primitivo, con solo mwsamwsqAmphicoelias ed eventualmente un nuovo genere senza nome che potrebbero essere ancora più primitivi. Mentre la sottofamiglia degli mwsgapatosaurinae fu nominata già nel 1929, il gruppo non è stato utilizzato validamente fino ad un ampio studio nel mwsw2015. Solo mwtamwtqBrontosaurus, insieme ad mwtgApatosaurus, fa ufficialmente parte di questa sottofamiglia, mentre altri generi solitamente assegnati vengono talvolta indicati come sinonimi o riclassificati come mwtwdiplodocini. In particolare il mwuaBrontosaurus è stato a lungo considerato un mwuqsinonimo di mwugApatosaurus: la sua unica specie difatti venne riclassificata come mwuwA. excelsus nel 1903. Uno studio condotto nel 2015 ha definitivamente concluso che mwvaBrontosaurus è un genere valido, distinto da mwvqApatosaurus. Tuttavia, non tutti i paleontologi sono d'accordo su questa divisione. Vivendo nel Nord America giurassico, lmwvg'mwvwApatosaurus condivideva il suo habitat con molti altri dinosauri, come mwwamwwqAllosaurus, mwwgmwwwCamarasaurus, mwxamwxqDiplodocus e mwxgmwxwStegosaurus.
Descrizione
Lmwaw'mwbaApatosaurus era un grande dinosauro sauropode mwbqquadrupede, con un collo lungo e robusto, corpo tarchiato e una lunga coda a frusta; gli arti anteriori erano leggermente più corti rispetto agli arti posteriori. La maggior parte delle stime delle dimensioni dell'animale si basano sul campione CM 3018, l'mwbgesemplare tipo di mwbwA. louisae. Nel 1936 la lunghezza dell'individuo è stata stimata in 21,8 metri misurando la colonna vertebrale.cite-ref-gilmore36-3-0[3] Le stime attuali sono simili, valutando la lunghezza dell'esemplare in 21-22,8 metri, per una massa di 16,4-22,4 tonnellate.cite-ref-seebacher01-4-0[4]cite-ref-mazzettaetal2004-5-0[5]cite-ref-henderson-6-0[6] Studiando la massa dei modelli volumetrici di mwgamwgqDreadnoughtus, mwggApatosaurus e mwgwmwhaGiraffatitan, nel 2015 è stato proposto per CM 3018 un peso di 21,8-38,2 tonnellate, simile alla massa del mwhqDreadnoughtus.cite-ref-bates-falkingham2015-7-0[7] Stime passate sulla massa dell'animale parlano di un peso di 35,0 tonnellate.cite-ref-seebacher01-4-1[4] Alcuni reperti ossei di mwjgA. ajax (come OMNH 1670) appartengono a individui dell'11-30% più grandi, suggerendo una massa doppia rispetto all'esemplare CM 3018, con un peso di 32,7-72,6 tonnellate, arrivando addirittura a rivaleggiare in termini di dimensioni con i grandi mwkqtitanosauri.cite-ref-wedel2013-8-0[8]
Il cranio dellmwna'mwnqApatosaurus era relativamente piccolo in confronto alle dimensioni dell'animale: le ganasce erano fornite di denti a scalpello, perfettamente adatti ad una dieta mwngerbivora.cite-ref-fastovsky-9-0[9] Il muso dellmwow'mwpaApatosaurus era molto simile a quello dei mwpqdiplodocoidi, moderatamente quadrato, al contrario del mwpgmwpwNigersaurus che aveva un teschio più squadrato.cite-ref-whitlock11-10-0[10] La scatola cranica dellmwra'mwrqApatosaurus è ben conservata nel campione BYU 17096, rappresentato da uno scheletro in buone condizioni. Un'analisi filogenetica ha dimostrato che la scatola cranica aveva una morfologia simile a quelle degli altri diplodocoidi.cite-ref-balanoff2010-11-0[11] Alcuni crani di mwsgApatosaurus sono stati ritrovati ancora in articolazione con i loro denti. Questi denti hanno lo mwswsmalto superficiale esposto e non presentano graffi sulla superficie; mostrano invece una superficie ruvida e un'usura moderata.cite-ref-whitlock11-10-1[10] La scoperta di tessuti orali in un esemplare di mwuamwuqCamarasaurus, catalogato come SMA 0002, indica la presenza lungo la linea della mascella di resti ossificati di quelle che sembrano essere state le gengive, indicando che il mwugCamarasaurus e forse altri sauropodi avessero mwuwgengive e labbra.cite-ref-12[12]cite-ref-13[13]
Come in altri sauropodi, le mwygvertebre cervicali dellmwyw'mwzaApatosaurus sono profondamente biforcate: possedevano spine neurali con una grande depressione nel mezzo, che contribuivano a formare un collo largo e profondo.cite-ref-fastovsky-9-1[9] La formula vertebrale per l'olotipo di mw0qA. louisae, è composta da 15 cervicali, 10 dorsali, 5 sacrali e 82 caudali. Il numero di vertebre caudali può variare all'interno della stessa specie.cite-ref-gilmore36-3-1[3] Le vertebre cervicali di mw1gApatosaurus e mw1wmw2aBrontosaurus sono ben più robuste rispetto a quelle di altri mw2qdiplodocidi, sebbene mw2gCharles Whitney Gilmore le considerasse simili a quelle di mw2wCamarasaurus.cite-ref-gilmore36-3-2[3]cite-ref-twne15-14-0[14] Inoltre supportano le costole cervicali che si estendono più verso terra rispetto ad altri diplodocini, mentre le vertebre e le costole cervicali si restringono verso la parte superiore del collo, rendendo il collo pressoché triangolare in sezione trasversale.cite-ref-twne15-14-1[14] In mw6aA. louisae, l'asse-atlante complesso delle prime vertebre cervicali è quasi completamente fuso. Le costole dorsali non sono fuse o strettamente attaccate alle loro vertebre, essendo invece liberamente articolate.cite-ref-gilmore36-3-3[3] Lmw7q'mw7gApatosaurus possiede dieci costole dorsali su entrambi i lati del corpo.cite-ref-riggs-1903-15-0[15] Il grande collo era costellato da un ampio sistema di sacche d'aria che servivano ad alleggerire il suo peso. Lmw8w'mw9aApatosaurus, come il suo parente stretto mw9qmw9gSupersaurus, aveva alte spine neurali, che costituiscono più della metà dell'altezza delle singole vertebre. La forma della coda è insolita per un diplodocidae; è relativamente snella a causa della diminuzione dell'altezza delle spine vertebrali all'aumentare della distanza dai fianchi. Lmw9w'mw-aApatosaurus aveva costole anche più lunghe rispetto alla maggior parte degli altri diplodocidi, per cui la mw-qcassa toracica era insolitamente profonda.cite-ref-lhw07-16-0[16] Come in altri diplodocidi, la coda aveva una struttura simile ad una frusta verso l'estremità.cite-ref-gilmore36-3-4[3]
Le ossa degli arti erano anch'esse molto robuste.cite-ref-lhw07-16-1[16] Tra gli mwaqcapatosaurinae, la mwaqgscapola dellmwaqk'mwaqoApatosaurus louisae è intermedia nella morfologia tra quella di mwaqsA. ajax e mwaqwmwaq0Brontosaurus excelsus. Le ossa degli arti anteriori sono forti, in particolare l'mwaq4omero di mwaq8Apatosaurus assomiglia a quello di mwaraCamarasaurus e anche a quello di mwareBrontosaurus. Tuttavia, gli omeri di mwariBrontosaurus e mwarmA. ajax sono più simili tra loro che a mwarqA. louisae. Nel 1936, mwaruCharles Whitney Gilmore notò che nelle precedenti ricostruzioni degli arti anteriori di mwaryApatosaurus il mwarcradio e l'mwargulna erano erroneamente sovrapposte; in vita queste due ossa invece sarebbero rimaste parallele.cite-ref-gilmore36-3-5[3] Lmwar0'mwar4Apatosaurus possedeva un unico grande mwar8artiglio su ogni zampa anteriore, una caratteristica condivisa da tutti i sauropodi più derivati di mwasamwaseShunosaurus.cite-ref-gilmore36-3-6[3]cite-ref-upchurchmanus-17-0[17] Nelle zampe posteriori invece solo le prime tre dita erano provviste di artigli. La formula falangea è 2-1-1-1-1, cioè il dito più interno (falangi) sulla zampa anteriore ha due ossa e il successivo ne ha solo uno.cite-ref-martin06-18-0[18] Il singolo artiglio dell'arto anteriore (ungueale) è leggermente curvo ed esattamente troncato sull'estremità anteriore. Il cingolo pelvico comprende un ileo robusto e un mwas4pube fuso con l'mwas8ischio. I femori dellmwata'mwateApatosaurus sono molto robusti, più di ogni altro mwatiSauropode. Le ossa di tibia e perone sono differenti dalle ossa sottili di mwatmDiplodocus, ma sono quasi indistinguibili da quelli di mwatqCamarasaurus. La mwatufibula è più lunga e più sottile rispetto alla tibia. Negli arti posteriori sono presenti solo tre artigli nelle tre dita più interne e la formula falangea è 3-4-5-3-2. Il primo metatarso è il più robusto, una caratteristica condivisa tra i diplodocidae.cite-ref-gilmore36-3-7[3]cite-ref-upchurch05-19-0[19]
Classificazione
Lmwauy'mwaucApatosaurus è un membro della famiglia dei mwaugDiplodocidae, un mwaukmwauoclade di grandi dinosauri sauropodi. Questa famiglia comprende alcune delle creature più lunghe che abbiano mai camminato sulla terra, tra cui mwausmwauwDiplodocus, mwau0mwau4Supersaurus e mwau8mwavaBarosaurus. L'animale viene talvolta classificato nella sottofamiglia degli mwaveApatosaurinae, che potrebbe includere anche i generi mwavimwavmSuuwassea, mwavqSupersaurus e mwavumwavyBrontosaurus.cite-ref-lhw07-16-2[16]cite-ref-taylornaish05-20-0[20]cite-ref-harris06-21-0[21] mwawmOthniel Charles Marsh descrisse lmwawq'mwawuApatosaurus come strettamente imparentato con mwawyAtlantosaurus all'interno del gruppo ormai defunto di mwawcAtlantosauridae.cite-ref-riggs-1903-15-1[15]cite-ref-marsh1877-22-0[22] Nel 1878, Marsh sollevò la famiglia al rango di sottordine, in cui incluse mwaxaApatosaurus, mwaxeAtlantosaurus, mwaxiMorosaurus (oggi mwaxmCamarasaurus) e mwaxqDiplodocus. Marsh classificò questo gruppo all'interno di mwaxuSauropoda, un gruppo che ha eretto nello stesso studio. Nel 1903, mwaxyElmer S. Riggs dichiarò che il nome Sauropode fosse un sinonimo junior dei nomi precedenti, così raggruppò mwaxcApatosaurus all'interno di mwaxgOpisthocoelia.cite-ref-riggs-1903-15-2[15] Tuttavia, il nome Sauropoda viene usato tutt'oggi per indicare questo gruppo,cite-ref-upchurch05-19-1[19] e nel 2011, John Whitlock pubblicò uno studio dove mwayeApatosaurus è visto come diplodocide basale, ma più evoluto di mwayiSupersaurus.cite-ref-whitlock11-10-2[10]cite-ref-gallinaetal2014-23-0[23]
mwaywCladogramma del gruppo di Diplodocidae, secondo gli studi di Tschopp, Mateus e Benson (2015):cite-ref-tmb2015-24-0[24]
Storia della scoperta
Il nome mwazkApatosaurus ajax fu coniato nel 1877 da mwazoOthniel Charles Marsh, docente di paleontologia presso la mwazsYale University, sulla base di uno scheletro quasi completo (olotipo, YPM 1860) recuperato alle pendici orientali delle mwazwMontagne Rocciose, a mwaz0Gunnison County, mwaz4Colorado.cite-ref-riggs-1903-15-3[15]cite-ref-marsh1877-22-1[22]cite-ref-tmb2015-24-1[24] Il nome del genere mwaasApatosaurus è un termine composito dal mwaawgreco antico delle parole mwaa0apàte (ἀπάτη)/mwaa4apatēlòs (ἀπατηλός) che significa "inganno" o "ingannevole", e mwaa8sauros/σαῦρος che significa "lucertola"; il nome completo significa pertanto "lucertola ingannevole". Marsh diede questo nome al genere sulla base dell'mwabaosso chevron, dissimile da quello degli altri dinosauri; infatti, l'osso chevron di mwabeApatosaurus mostra una strana somiglianza con quello dei mwabimosasauri.cite-ref-marsh1877-22-2[22]cite-ref-holtz2008-25-0[25] Durante gli scavi e il trasporto, le ossa dello scheletro olotipo sono stati miscelate con quelle di un altro individuo di mwabsApatosaurus, originariamente descritto come mwabwAtlantosaurus immanis; di conseguenza, alcuni elementi non possono essere attribuiti ad uno dei due campioni in completa sicurezza.cite-ref-tmb2015-24-2[24] Marsh distinse il nuovo genere mwaceApatosaurus da mwaciAtlantosaurus sulla base del numero di vertebre sacrali: mwacmApatosaurus ne possedeva tre mentre mwacqAtlantosaurus quattro. Due anni più tardi, Marsh annunciò la scoperta di un nuovo esemplare più grande e più completo a Como Bluff, mwacuWyoming. Marsh decise di dare a questo esemplare un nuovo nome, poiché le convenzioni e il record relativo ai fossili sparsi in quel momento ha fatto sì che le funzioni poi utilizzate per distinguere i generi e le specie oggi, sono molto più diffuse tra i sauropodi.cite-ref-riggs-1903-15-4[15]cite-ref-tmb2015-24-3[24] Marsh quindi chiamò il nuovo esemplare mwac4mwac8Brontosaurus excelsus.cite-ref-marsh1879-26-0[26] Tutti i campioni attualmente considerati mwadqApatosaurus provengono dalla mwaduFormazione Morrison, ossia il campo di battaglia per la faida tra Marsh e il suo rivale mwadyEdward Drinker Cope.cite-ref-om06-27-0[27]
Un altro esemplare molto completo, esposto all'mwaemAmerican Museum of Natural History e classificato come AMNH 460, viene di tanto in tanto assegnato ad mwaeqApatosaurus. Gli unici elementi mancanti dello scheletro sono la testa, i piedi e una sezione della coda, oltre ad essere stato il primo scheletro di sauropode mai montato in un museo.cite-ref-bakker-28-0[28] Questo esemplare è stato ritrovato a nord di mwaekMedicine Bow, mwaeoWyoming nel 1898 da Walter Granger che impiegò l'intera estate per disseppellirlo.cite-ref-mathew1905-29-0[29] Per completare lo scheletro, furono aggiunti dei piedi di altri sauropodi scoperti nella stessa cava, mentre la coda fu modellata per apparire come Marsh credeva che dovesse essere, aggiungendo troppo poche vertebre caudali. Infine per aggiungere il cranio mancante, il museo pensò che per un animale grande, robusto e massiccio servisse un cranio altrettanto grande e massiccio, e non piccolo e snello come quello di mwae8mwafaDiplodocus.cite-ref-gilmore36-3-8[3]cite-ref-riggs-1903-15-5[15]cite-ref-bakker-28-1[28]cite-ref-mcintosh-berman1975-30-0[30] Pertanto, il cranio scolpito e montato insieme allo scheletro, venne modellato sulla base del cranio di mwagemwagiCamarasaurus, l'unico altro sauropode di cui si conoscevano buoni resti fossili cranici. Il montaggio dello scheletro fu supervisionato da Adam Hermann, che non riuscì mai a trovare dei veri teschi di mwagmApatosaurus. Hermann fu costretto a scolpire un teschio a mano, e Osborn in una pubblicazione affermò che il cranio era "in gran parte ipotetico e basato su quello di mwagqMorosaurus" (oggi mwaguCamarasaurus).cite-ref-camarasaurusbully-31-0[31]
Nel 1903, Elmer Riggs pubblicò uno studio dove descrisse uno scheletro ben conservato di un mwahadiplodocide dal Grand River Valley vicino a mwaheFruita, mwahiColorado, l'esemplare P25112. Riggs pensava che i depositi fossero simili per età a quelli del Como Bluff, Wyoming, dai quali Marsh aveva descritto mwahmBrontosaurus. La maggior parte dello scheletro è stato ritrovato, e dopo un confronto sia con mwahqBrontosaurus sia con mwahuApatosaurus ajax, Riggs si rese conto che l'olotipo di mwahyA. ajax era un esemplare immaturo, e quindi le caratteristiche che distinguevano i generi non erano valide. Dal momento che mwahcApatosaurus era stato nominato per primo, mwahgBrontosaurus sarebbe diventato un mwahksinonimo junior di mwahoApatosaurus. A causa di ciò, Riggs rinominò mwahsBrontosaurus excelsus come mwahwApatosaurus excelsus. Sulla base di confronti con altre specie proposte per appartenere ad mwah0Apatosaurus, Riggs stabilì che anche l'esemplare da lui descritto rappresentasse un mwah4A. excelsus.cite-ref-riggs-1903-15-6[15]
Nonostante la pubblicazione di Riggs, mwaiqHenry Fairfield Osborn, che era un avversario di Marsh e del suo taxa, etichettò il presunte scheletro di mwaiuApatosaurus dell'mwaiyAmerican Museum of Natural History, come mwaicBrontosaurus.cite-ref-camarasaurusbully-31-1[31]cite-ref-parsons-32-0[32] A causa di questa decisione il nome mwajaBrontosaurus venne in breve comunemente usato anche al di fuori della letteratura scientifica per quello che Riggs considerava mwajeApatosaurus, e la popolarità del museo ha fatto sì che il presunto mwajiBrontosaurus esposto divenne uno dei dinosauri più conosciuti, nonostante il nome mwajmBrontosaurus fosse un sinonimo e quindi scientificamente non valido. Tuttavia, tale errore e l'errata ricostruzione dello scheletro entrarono fortemente nella cultura popolare; tale errata credenza perdurò per quasi tutto il XX secolo e fino all'inizio del XXI secolo.cite-ref-crafton82-33-0[33]
Solo nel 1909 venne finalmente ritrovato un cranio di mwaj4Apatosauro, ritrovato durante la prima spedizione, guidata da mwaj8Earl Douglass, a quella che sarebbe diventata la Carnegie Quarry del Dinosaur National Monument. Il cranio è stato rinvenuto a poca distanza da uno scheletro (campione CM 3018) che venne identificato come una nuova specie, ossia mwakaApatosaurus louisae, dal nome di Louise Carnegie, la moglie di mwakeAndrew Carnegie, che finanziò la ricerca sul campo per trovare scheletri completi di dinosauro nel west americano. Il cranio è stato designato come CM 11162; era molto simile al cranio del mwakiDiplodocus.cite-ref-parsons-32-1[32] Un altro scheletro più piccolo di mwakcA. louisae è stato ritrovato nelle vicinanze di CM 11162 e CM 3018.cite-ref-glut1977-34-0[34] Il cranio è stato accettato come appartenente ad mwakwApatosaurus da Douglass e dal direttore del Carnegie Museum, William H. Holland, anche se altri scienziati, in particolare Osborn, rigettarono tale identificazione. Holland difese il suo punto di vista nel 1914 in un discorso alla Paleontological Society of America, ma lasciò comunque lo scheletro del Carnegie Museum senza testa. Mentre alcuni pensavano che Holland stesse tentando di evitare conflitti con Osborn, altri sospettavano che Holland fosse in attesa di un cranio articolato con il collo dell'animale per essere sicuro della sua interpretazione.cite-ref-camarasaurusbully-31-2[31] Dopo la morte di Holland nel 1934, il personale del museo collocò un modello del cranio di un mwaleCamarasaurus sullo scheletro, perpetuando l'errore di Marsh.cite-ref-parsons-32-2[32]
Mentre la maggior parte degli altri musei continuava ad utilizzare modelli di crani di mwalsCamarasaurus su scheletri di mwalwApatosaurus, il Peabody Museum di Yale decise di scolpire un teschio sulla base della mascella inferiore di mwal0Camarasaurus, con il cranio sulla base di un'illustrazione di Marsh del 1891. Il cranio comprendeva anche una serie di aperture mai viste in nessun altro cranio di dinosauro.cite-ref-camarasaurusbully-31-3[31]
Nessun cranio di mwamcApatosaurus venne menzionato nella letteratura scientifica fino al 1970 quando John Stanton McIntosh e David Berman riformularono i crani di mwamgDiplodocus e mwamkApatosaurus. Essi scoprirono che anche se non ha mai pubblicato la sua opinione, Holland era completamente convinto che mwamoApatosaurus avesse un cranio come quello di mwamsDiplodocus. Secondo loro, infatti molti teschi a lungo creduti appartenere a mwamwDiplodocus potrebbero invece essere quelli di mwam0Apatosaurus. McIntosh e Berman riassegnarono molti più crani di mwam4Apatosaurus sulla base delle vertebre associate e/o strettamente associate. Anche se sostenevano l'idea di Holland, i due studiosi continuavano in parte a credere che lmwam8'mwanaApatosaurus avesse un cranio simili a quello di mwaneCamarasaurus, sulla base del ritrovamento di un dente isolato simile a quello di mwaniCamarasaurus, vicino ad un campione di mwanmApatosaurus.cite-ref-mcintosh-berman1975-30-1[30] Il 20 ottobre 1979, dopo le pubblicazioni di McIntosh e Berman, il primo vero cranio di mwangApatosaurus venne montato sullo scheletro del mwankCarnegie Museum.cite-ref-parsons-32-3[32] Nel 1998, il teschio di Felch Quarry che Marsh incluse nel suo restauro scheletrico del 1896, si scoprì in realtà appartenere a mwan4mwan8Brachiosaurus.cite-ref-carpenter98-35-0[35] Nel 2011, venne finalmente ritrovato e descritto il primo vero esemplare di mwaoqApatosaurus con un cranio articolato alle vertebre cervicali. Questo esemplare, CMC VP 7180, differiva da mwaouA. louisae per le caratteristiche del cranio e del collo, ma condivideva molte caratteristiche delle vertebre cervicali con mwaoyA. ajax.cite-ref-barrettetal11-36-0[36] Un altro teschio ben conservato è l'esemplare 17096 della Brigham Young University, un cranio e uno scheletro ben conservato, con una scatola cranica in buono stato. L'esemplare è stato trovato a Cactus Park Quarry nel mwaosColorado occidentale.cite-ref-balanoff2010-11-1[11]
Quasi tutti i paleontologi moderni concordavano con l'idea di Riggs, sul fatto che mwapoApatosaurus e mwapsBrontosaurus fossero lo stesso dinosauro e dovessero rimanere classificati sotto lo stesso genere. Secondo le regole del mwapwICZN (che governa i nomi scientifici degli animali), il nome mwap0Apatosaurus, essendo stato pubblicato per primo, ha la priorità come nome ufficiale; il mwap4Brontosaurus era quindi considerato un mwap8sinonimo junior, venendo scartato da un uso formale nonostante venisse continuamente usato al di fuori del contesto scientifico e nella cultura popolare.cite-ref-taylor10-37-0[37]cite-ref-endeavour-38-0[38]cite-ref-dinosauria04-39-0[39]cite-ref-macintosh-40-0[40] Nonostante ciò il paleontologo mwaraRobert T. Bakker (1990) insistette nel dire che c'erano abbastanza prove per separare mwareA. ajax e mwariA. excelsus in due generi separati.cite-ref-bakker98-41-0[41]
Nel mwarg2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus e Roger Benson pubblicarono un documento sulla sistematica mwarkDiplodocoidea, e proposero che i due generi fossero diversi per una serie di 13 caratteri diagnostici; la separazione tra le specie si basava su 6 caratteri diagnostici. Il numero minimo di separazione generico è stato scelto sulla base del fatto che mwaroA. ajax e mwarsA. louisae differiscono per 12 caratteri, e mwarwmwar0Diplodocus carnegii e mwar4mwar8D. hallorum differiscono per 11 caratteri. Così, 13 caratteri sono stati scelti per validare la separazione dei generi. Le 6 caratteristiche diverse per la separazione specifica sono state scelte contando il numero di caratteristiche differenti in campioni separati, generalmente accettato per rappresentare una specie, con un solo carattere diverso per mwasaD. carnegiei e mwaseA. louisae, ma cinque caratteristiche diverse in mwasiB. excelsus. Pertanto, Tschopp mwasmet al. sostenne che mwasqApatosaurus excelsus, originariamente classificato come mwasuBrontosaurus excelsus, aveva abbastanza differenze morfologiche dalle altre specie di mwasyApatosaurus per garantirgli di essere riclassificato come un genere distinto. La conclusione è basata sul confronto tra 477 caratteristiche morfologiche tra 81 individui diversi di dinosauri. Tra le tante caratteristiche che hanno permesso di separare i due generi vi è il più ampio e forte collo dellmwasc'mwasgApatosaurus rispetto a quello più sinuoso di mwaskB. excelsus. Altre specie precedentemente assegnate ad mwasoApatosaurus, come mwassElosaurus parvus e mwaswEobrontosaurus yahnahpin sono state riclassificate come specie di mwas0Brontosaurus. Alcune caratteristiche proposte per la separazione di mwas4Brontosaurus da mwas8Apatosaurus includono: le vertebre dorsali posteriori con il centrum più lungo che largo; la parte posteriore della scapola al bordo acromiale e la lama distale in fase di scavo; il bordo della lama acromiale scapolare distale porta un'espansione arrotondata e il rapporto tra la lunghezza prossimo-distale alle sollecitazioni trasversali della larghezza dell'mwataastragalo è 0,55 o superiore.cite-ref-tmb2015-24-4[24] Tuttavia, alcuni paleontologi non sono d'accordo con questa separazione, in particolare il paleontologo Michael D'Emic ha profondamente criticato la scelta di separare i due generi.cite-ref-d-emic-2015-42-0[42] Il paleontologo Donald Prothero ha criticato in particolar modo la reazione dei media di massa a questo studio come superficiale e prematura, concludendo che avrebbe mantenuto “brontosauro” tra virgolette e non trattandolo come un nome di un genere valido.cite-ref-prothero-2015-43-0[43]
Specie valide
Molte specie sono state assegnate al genere mwauyApatosaurus, ma la maggior parte di esse era rappresentata da materiale scarso o parziale. Durante la faida con il suo rivale, Marsh nominò più specie che poté, ma tali specie erano rappresentate da materiale troppo frammentario e indistinguibile. Nel 2005, Paul Upchurch e colleghi hanno pubblicato uno studio che ha analizzato le specie e i rapporti tra i vari esemplari di mwaucApatosaurus. Essi hanno scoperto che mwaugA. louisae era la specie più primitiva, seguita da FMNH P25112, e poi una politomia di mwaukA. ajax, mwauoA. parvus e mwausA. excelsus.cite-ref-upchurch05-19-2[19] La loro analisi è stata rivista e ampliata con molti più esemplari di diplodocide aggiuntivi nel 2015, che hanno mostrato rapporti di mwavaApatosaurus leggermente diversi, portando anche alla separazione tra mwavemwaviBrontosaurus e mwavmApatosaurus.cite-ref-tmb2015-24-5[24]
• mwavoApatosaurus ajax: è la mwavsspecie tipo, nominata da Marsh nel 1877. Il nome specifico, mwavwajax, deriva dal nome dell'eroe della mitologia greca mwav0Aiace Telamonio.cite-ref-carpenter-currie92-44-0[44] Marsh designò la specie sulla base di uno scheletro di un giovane individuo, l'esemplare YPM 1860 suo mwawiolotipo. La specie è meno studiata rispetto a mwawmBrontosaurus e a mwawqA. louisae, soprattutto a causa della natura incompleta dell'olotipo. Nel 2005, molti esemplari oltre all'olotipo sono stati assegnati ad mwawuA. ajax, come YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 e AMNH 460. Gli esemplari risalgono alla fine del mwawyKimmeridgiano e all'inizio del mwawcTitoniano.cite-ref-upchurch05-19-3[19] Nel 2015, solo l'olotipo di mwawwA. ajax, YPM 1860, è stato assegnato alla specie, in quanto AMNH 460 si è rivelato appartenere a mwaw0Brontosaurus, o forse ad un proprio taxon. Tuttavia, YPM 1861 e NSMT-PV 20375 differiscono solo in alcune caratteristiche, e non possono essere distinti specificamente o genericamente da mwaw4A. ajax. YPM 1861 è l'olotipo di mwaw8Atlantosaurus immanis, il che significa che potrebbe essere un mwaxasinonimo junior di mwaxeA. ajax.cite-ref-tmb2015-24-6[24]
• mwaxcApatosaurus louisae: è la specie nominata da Holland nel 1916, sulla base di uno scheletro parziale ritrovato nello mwaxgUtah.cite-ref-cm94-45-0[45] L'olotipo è CM 3018, con esemplari che includono CM 3378, CM 11162 e 52844 LACM. I primi due sono costituiti da una colonna vertebrale; gli ultimi due sono costituiti, rispettivamente, da un teschio e uno scheletro quasi completo. I suoi esemplari provengono tutti dalla fine del mwax0Kimmeridgiano, del Dinosaur National Monument.cite-ref-upchurch05-19-4[19] Nel 2015, Tschopp mwayiet al. notarono che l'esemplare tipo di mwaymA. laticollis era molto simile al campione CM 3018, quindi è possibile che rappresenti un sinonimo junior di mwayqA. louisae.cite-ref-tmb2015-24-7[24]
Il seguente mway8cladogramma è il risultato di un'analisi di Tschopp, Mateus, e Benson (2015). Gli autori hanno analizzato i campioni tipo di più diplodocidi separatamente per dedurre a quali specie o generi appartengano.cite-ref-tmb2015-24-8[24]
Specie riassegnate
• mwaz0Apatosaurus grandis: nominata nel 1877 da Marsh in un articolo che descriveva mwaz4A. ajax, venendo brevemente descritta, nominata e diagnosticata.cite-ref-gilmore36-3-9[3] Marsh la assegnò provvisoriamente ad mwa0mApatosaurus, per poi assegnarla ad un proprio genere, mwa0qMorosaurus, nel 1878.cite-ref-marsh1878-46-0[46] Dal momento che mwa0kMorosaurus è considerato un mwa0osinonimo di mwa0smwa0wCamarasaurus, mwa00C. grandis è la specie più antica di quest'ultimo genere.cite-ref-foster-2007-47-0[47]
• mwa1mApatosaurus excelsus era la specie tipo originale di mwa1qBrontosaurus, prima nominata da Marsh nel 1879. Quando Elmer Riggs riclassificò mwa1uBrontosaurus come sinonimo di mwa1yApatosaurus nel 1903, rinominò la specie mwa1cB. excelsus in mwa1gA. excelsus. Nel 2015, Tschopp, Mateus, e Benson hanno sostenuto che la specie era abbastanza distinta da essere inserita in un proprio genere in modo che da riportare in "vita" il genere mwa1kmwa1oBrontosaurus.cite-ref-tmb2015-24-9[24]
• mwa2aApatosaurus parvus: descritta per la prima volta da un campione giovanile come mwa2eElosaurus nel 1902 da Peterson e Gilmore, è stata riassegnata ad mwa2iApatosaurus nel 1994, e poi a mwa2mBrontosaurus nel 2015. Molteplici altri campioni più maturi sono stati assegnati ad essa a seguito dello studio del 2015.cite-ref-tmb2015-24-10[24]
• mwa2kApatosaurus minimus: originariamente descritta come un esemplare di mwa2oBrontosaurus sp. nel 1904 da Osborn. Nel 1917, Henry Mook rinominò la specie come mwa2sA. minimus, sulla base di un paio di mwa2wilio e il loro mwa20sacro.cite-ref-gilmore36-3-10[3]cite-ref-taylor2012-48-0[48]cite-ref-taylor-wedel2012-49-0[49] Nel 2012, Mike P. Taylor e Matt J. Wedel pubblicarono un breve riassunto che descriveva il materiale di "mwa3oA" mwa3sminimus, trovandolo difficile da classificare come mwa3wdiplodocoidea o mwa30macronaria. Mentre è stato posizionato con mwa34mwa38Saltasaurus in un'analisi filogenetica, si è pensato rappresentasse invece una forma con caratteristiche convergenti di molti gruppi.cite-ref-taylor-wedel2012-49-1[49] Lo studio di Tschopp mwa4qet al. ha ipotizzato che l'animale potrebbe essere un mwa4ucamarasauride, ma ha osservato che la posizione del taxon è risultata essere molto variabile e non esisteva una posizione nettamente più probabile.cite-ref-tmb2015-24-11[24]
• mwa4sApatosaurus alenquerensis: nominata nel 1957 da Albert-Félix de Lapparent e Georges Zbyweski, si basa su materiale post-cranico proveniente dal mwa4wPortogallo. Nel 1990, questo materiale è stato riassegnato a mwa40Camarasaurus, ma nel 1998 è gli è stato dato un proprio genere, mwa44mwa48Lourinhasaurus alenquerensis.cite-ref-upchurch05-19-5[19] Tale classificazione è stata ulteriormente supportata dai risultati di Tschopp mwa5qet al., nel 2015, in cui mwa5uLourinhasaurus è risultato essere un sister taxon di mwa5yCamarasaurus e altri camarasauridi.cite-ref-tmb2015-24-12[24]
• mwa5wApatosaurus yahnahpin: specie nominata da James Filla e Patrick Redman nel 1994. Nel 1998, mwa50Bakker ha fatto di mwa54A. yahnahpin la specie tipo specie di un nuovo genere, mwa58mwa6aEobrontosaurus,cite-ref-bakker98-41-1[41] mentre Tschopp lo ha riclassificato come mwa6umwa6yBrontosaurus yahnahpin, nel 2015.cite-ref-tmb2015-24-13[24]
Paleobiologia
Tra il XIX e il XX secolo si riteneva che tutti i sauropodi, come mwa7eApatosaurus, fossero troppo grandi, pesanti e massicci per sostenere il proprio peso sulla terraferma. Quindi si teorizzò che essi vivessero per gran parte della loro vita in acqua, magari nelle paludi, dove sarebbero stati più leggeri e avrebbero gestito meglio il loro peso. Tuttavia le più recenti scoperte dimostrano l'esatto contrario; oggi infatti sappiamo che i sauropodi erano animali prettamente terrestri.cite-ref-pierson-50-0[50] Uno studio sul muso dei diplodocidi mostra che esso era vagamente quadrato, con fosse proporzionalmente profonde; inoltre in mwa7yApatosaurus i denti mostravano fini graffi subparalleli, il che suggerisce che l'animale era un mwa7cbrucatore non selettivo che si cibava al livello del terreno.cite-ref-whitlock11-10-3[10] Probabilmente tra i cibi preferiti dell'animale vi erano mwa7wfelci, mwa70cycadeoidi, felci con semi, mwa74equiseti e alghe.cite-ref-stevensparrish99-51-0[51] Stevens e Parish (2005) ipotizzarono che questi sauropodi si nutrissero anche di piante acquatiche sommerse.cite-ref-stevens05-52-0[52]
Uno studio del 2015 sul collo di mwa8gApatosaurus e mwa8kBrontosaurus ha dimostrato molte differenze tra questi due generi e altri diplodocidi; queste variazioni tra specie potrebbero dimostrare che i colli di mwa8oApatosaurus e mwa8sBrontosaurus venivano usati nei mwa8wcombattimenti intraspecifici o contro i predatori.cite-ref-twne15-14-2[14] Sono state avanzate anche diverse ipotesi sull'uso del singolo artiglio degli arti anteriori, presente in tutti i sauropodi. Una delle ipotesi è che venisse usato come arma di difesa, ma la forma e le dimensioni rendono ciò improbabile. È quindi più probabile che venisse usato nella ricerca del cibo, come disseppellire radici o abbattere grossi tronchi d'albero durante il pascolo.cite-ref-upchurchmanus-17-1[17]
Piste di impronte fossili di sauropodi, come mwa9yApatosaurus, dimostrano che questi animali percorrevano circa 25–40mwa9c km (16-25 miglia) al giorno, e potevano raggiungere una velocità massima di 20–30mwa9g km/h (12-19 miglia).cite-ref-fastovsky-9-2[9] La lenta locomozione dei sauropodi potrebbe essere dovuta alle dimensioni minime della muscolatura, oppure al rinculo dei loro passi.cite-ref-sellers12-53-0[53] Alcune impronte fossili indicano che almeno i giovani fossero in grado di usufruire di una minima locomozione mwa-ebipede, anche se ciò è ancora oggi incerto.cite-ref-smithsonian-54-0[54]cite-ref-bipedalism-55-0[55]
Postura del collo
I diplodocidi, come mwa-wApatosaurus, vengono spesso illustrati con i loro colli perfettamente dritti verticalmente puntando verso l'alto in aria, permettendo così di arrivare fino alle più alte fronde degli alberi. Tuttavia recenti studi hanno dimostrato che il collo dei diplodocidi era molto meno flessibile rispetto a quanto si riteneva in precedenza, poiché la struttura delle vertebre cervicali non avrebbe permesso al collo di piegarsi verso l'alto così tanto, e che sauropodi come lmwa-0'mwa-4Apatosaurus erano meglio adattati a brucare la vegetazione che cresceva a pochi metri da terra o direttamente dal suolo.cite-ref-stevensparrish99-51-1[51]cite-ref-stevens05-52-1[52]cite-ref-upchurch2000-56-0[56]
Altri studi di Taylor hanno provato che tutti i mwa-wtetrapodi sembrano tenere il collo alla massima estensione possibile verticale quando sono in una normale postura di segnalazione; essi sostengono che lo stesso valesse per i sauropodi, salvo eventuali caratteristiche uniche sconosciute che impostino l'anatomia dei mwa-0tessuti molli del collo oltre a quella degli altri animali. Pertanto è probabile che lmwa-4'mwa-8Apatosaurus, così come il mwbaaDiplodocus, tenesse il collo inclinato verso l'alto con la testa rivolta verso il basso in posizione di riposo.cite-ref-taylor14-57-0[57]cite-ref-taylor09-58-0[58] Kent Stevens e Michael Parrish (1999-2005) constatarono che mwbakApatosaurus aveva un'ampia mobilità del collo e una vasta gamma di movimenti, tanto che il collo poteva formare una U lateralmente.cite-ref-stevensparrish99-51-2[51] I movimenti consentitegli dal collo avrebbe permesso all'animale anche di cibarsi al livello dei suoi piedi.cite-ref-stevens05-52-2[52]
Matthew Cobley mwbbmet al. (2013) contestarono gli studi di Taylor, affermando che i grandi muscoli e il collagene del collo dell'animale avrebbero limitato notevolmente i movimenti del collo. Essi affermano che la gamma di movimenti dei sauropodi come mwbbqDiplodocus erano molto più limitati di quanto precedentemente creduto e che gli animali si spostavano continuamente per trovare aree migliori dove cibarsi. Come tali, essi avrebbero trascorso la maggior parte del loro tempo a nutrirsi per soddisfare le loro esigenze alimentari.cite-ref-cobley-59-0[59]cite-ref-ghose-60-0[60] Le conclusioni di Cobley mwbb0et al., furono a loro volta contestate da Taylor, che analizzò la quantità e il posizionamento della cartilagine intervertebrale per determinare la flessibilità del collo di mwbb4Apatosaurus e mwbb8Diplodocus, dimostrando in definitiva che il collo di mwbcaApatosaurus era molto flessibile.cite-ref-taylor14-57-1[57]
Fisiologia
Data la massa del grande corpo e il lungo collo dei sauropodi come mwbcsApatosaurus, i fisiologi hanno riscontrato diversi problemi su come effettivamente questi animali respiravano. Partendo dal presupposto che come i mwbcwcoccodrilli, lmwbc0'mwbc4Apatosaurus non aveva un mwbc8diaframma, il volume dello spazio morto (la quantità di aria residua non utilizzata presente nella bocca, nella trachea e l'aria che rimane dopo ogni respiro) è stato stimato a circa 0,184 m³ (184 l) su un esemplare di 30 tonnellate. Paladino calcolò il mwbdavolume polmonario (la quantità di aria spostato dentro o fuori durante un singolo respiro) a 0,904 m³ (904 l) con un sistema respiratorio aviario, 0,225 m³ (225 l) se mammifero, e 0,019 m³ (19 l) se rettile.cite-ref-paladinoetal1997-61-0[61]
Su questa base, il sistema respiratorio sarebbe stato probabilmente parabronchi, con più mwbdysacche d'aria polmonari come nei polmoni aviari, e un polmone a flusso continuo. Un sistema respiratorio aviario avrebbe bisogno di un volume polmonare di circa 0,60 m³ (600 l), rispetto al requisito di mammifero di 2,95 m³ (2.950 l), che supera lo spazio disponibile. Il volume complessivo della gabbia toracica di mwbdcApatosaurus è stato stimato a 1,7 m³ (1.700 l), consentendo di ospitare un cuore a quattro camere di 0,50 m³ (500 l), e una capacità polmonare di 0,90 m³ (900 l). Ciò darebbe 0,30 m³ (300 l) di spazio per il tessuto organico necessario.cite-ref-paladinoetal1997-61-1[61] Le prove per la presenza di un sistema respiratorio aviario in mwbdwApatosaurus e altri sauropodi sono presenti anche nella pneumaticità delle loro vertebre. Anche se ciò ha già un ruolo nel ridurre il peso dell'animale, Wedel (2003) afferma che sono di solito collegate a sacchi aeriferi, come nel sistema respiratorio degli uccelli.cite-ref-wedel-2003-62-0[62]
James Spotila mwbeiet al. (1991) conclusero che le dimensioni corporee dei sauropodi avrebbe permesso loro di mantenere alti tassi metabolici, poiché non erano in grado di disperdere abbastanza calore.cite-ref-spotila91-63-0[63] Pertanto hanno ipotizzato che i sauropodi avessero un sistema respiratorio da rettile. Al contrario, Wedel affermò che un sistema respiratorio aviario avrebbe permesso una maggiore dispersione di calore.cite-ref-wedel-2003-62-1[62] Alcuni scienziati affermarono che il cuore avrebbe avuto difficoltà a sostenere la pressione del sangue sufficiente ad ossigenare il cervello.cite-ref-pierson-50-1[50] Altri suggeriscono che la postura quasi orizzontale della testa e del collo avrebbe eliminato il problema di fornire sangue al cervello, poiché il sangue non avrebbe dovuto risalire in verticale il collo.cite-ref-stevensparrish99-51-3[51]
James Farlow (1987) calcolò che un animale delle dimensioni di un mwbfqApatosaurus, di circa 35 tonnellate avrebbe avuto circa 5,7 t di contenuti di fermentazione.cite-ref-farlow87-64-0[64] Supponendo che mwbfkApatosaurus avesse un sistema respiratorio aviario o da rettile, Frank Paladino mwbfoet al. (1997) stimarono che l'animale avrebbe avuto bisogno di consumare solo circa 262 litri (58 imp gal; 69 US gal) d'acqua al giorno.cite-ref-paladinoetal1997-61-2[61]
Crescita
Nel 1999, uno studio a livello microscopico sulle ossa di mwbgoApatosaurus e mwbgsBrontosaurus ha concluso che questi animali crescevano molto rapidamente, e i giovani raggiungevano le dimensioni adulte in circa 10 anni.cite-ref-curry99-65-0[65] Nel 2008, uno studio sui tassi di crescita dei sauropodi, pubblicato da Thomas Lehman e Holly Woodward, ha rivelato che, utilizzando linee di crescita e rapporti tra lunghezza e massa, un mwbhaApatosaurus sarebbe cresciuto di 25 tonnellate in 15 anni, con un picco di crescita di 5000mwbhe kg (11.000 libbre) in un anno. Un metodo alternativo di estrapolazione, utilizzando lunghezza dell'arto e massa corporea, stima che un mwbhiApatosaurus sarebbe cresciuto di 520mwbhm kg (1150 libbre) all'anno, raggiungendo la sua piena massa a circa 70 anni.cite-ref-lehman-woodward-66-0[66] Tuttavia queste stime si sono rivelate poco affidabili, in quanto le vecchie linee di crescita sarebbero state cancellate dal rimodellamento osseo.cite-ref-griebeler-67-0[67] Uno dei primi fattori di crescita identificati in mwbhwApatosaurus era il numero di vertebre sacrali, che arrivava a cinque al raggiungimento della maturità sessuale dell'animale. Tale fenomeno è stato osservato nel 1903 e di nuovo nel 1936.cite-ref-gilmore36-3-11[3]
L'mwbiiistologia delle mwbimossa lunghe consente ai ricercatori di stimare l'età che un individuo specifico aveva raggiunto. Uno studio condotto da Eva Griebeler mwbiqet al. (2013) ha esaminato le ossa lunghe di alcuni esemplari di mwbiuApatosaurus e ha concluso che l'esemplare SMA 0014 pesava 20.206mwbiy kg, ha raggiunto la maturità sessuale a 21 anni, e morì all'età di 28. Lo stesso modello di crescita è indicato nell'esemplare BYU 601-17.328 che pesava 18.178mwbic kg, raggiunse la maturità sessuale a 19 anni, e morì all'età di 31.cite-ref-griebeler-67-1[67]
Rispetto alla maggior parte dei sauropodi, si conosce una discreta quantità di fossili giovanili mwbi0Apatosaurus. Molti esemplari provenienti da OMNH rappresentano giovani esemplari di specie non determinate di mwbi4Apatosaurus; questo materiale include una spalla parziale e una cintura pelvica, alcune vertebre e ossa degli arti. Il materiale giovanile di OMNH proviene da almeno due diversi gruppi di età e sulla base della sovrapposizione delle ossa, probabilmente provengono da più di tre individui. Nonostante la giovane età questi resti mostrano già le caratteristiche distintive di mwbi8Apatosaurus, e quindi probabilmente appartengono a questo genere.cite-ref-upchurch05-19-6[19]cite-ref-carpenter-mcintosh94-68-0[68] Inoltre questi esemplari hanno collo e coda proporzionalmente più brevi, e una disparità tra le zampe anteriori e posteriori più pronunciata rispetto agli adulti.cite-ref-svpowbabyapato-69-0[69]
Coda
In un articolo pubblicato nel 1997, si espose una ricerca sulla meccanica della coda di mwbj4Apatosaurus, condotta da Nathan Myhrvold e dal paleontologo mwbj8Philip J. Currie. Myhrvold effettuò una simulazione al computer della coda, che in un diplodocide come mwbkaApatosaurus era molto lunga, affusolata e con una struttura simile ad una mwbkefrusta. Questa modellazione al computer suggerì che i sauropodi erano in grado di produrre un forte suono di schiocco di frusta di oltre 200 decibel, paragonabile al volume di un colpo da fuoco di un cannone.cite-ref-myhrvold-70-0[70]
Nella coda di un individuo è stata diagnosticata una patologia che probabilmente è causata da un difetto di crescita. Due vertebre caudali sono perfettamente fuse lungo tutta la superficie articolare delle ossa, comprese gli archi delle spine neurali. Questo difetto può essere causato dalla mancanza o inibizione della sostanza che si forma nei dischi intervertebrali o nei giunti.cite-ref-lovelace14-71-0[71] In passato si credeva che le code a frusta potessero essere impiegate nei combattimenti intraspecifici o per difendersi dai predatori, ma le code dei diplodocidi erano troppo leggere e strette, rispetto a quelle di mwbksmwbkwShunosaurus e dei mwbk0mamenchisauridi, rischiando di lesionarsi o addirittura rompersi se usate come arma.cite-ref-myhrvold-70-1[70]
Paleoecologia
La mwblsFormazione Morrison è una formazione rocciosa superficiale creatasi dall'accumularsi di sedimenti marini e alluvionali che, secondo la datazione radiometrica, risale tra 156,3 milioni di anni fa alla basecite-ref-tcr06-72-0[72] e 146,8 milioni di anni fa al suo apice,cite-ref-sab98-73-0[73] datandola dal tardo mwbmqOxfordiano, il mwbmuKimmeridgiano fino all'inizio del mwbmyTitoniano, nel mwbmcGiurassico superiore. Questa formazione viene interpretata come originatasi in un ambiente semi-arido caratterizzato dall'alternarsi di mwbmgstagioni umide e mwbmkstagioni secche. Il bacino Morrison, dove vivevano i dinosauri, si estendeva attraverso mwbmoNuovo Messico, mwbmsAlberta e mwbmwSaskatchewan; si è formato quando i precursori del mwbm0Front Range delle mwbm4Montagne Rocciose hanno iniziato a spingersi verso nord ad ovest. I loro depositi e bacini di drenaggio sono rivolti ad est e sono stati originati dai torrenti e dai fiumi, che riversavano i loro depositi nelle pianure paludose, nei laghi, nei canali fluviali e nelle mwbm8pianure alluvionali.cite-ref-dar89-74-0[74] Questa formazione è simile in età alla Formazione Lourinhã, in mwbnqPortogallo ed alla mwbnuFormazione Tendaguru, in mwbnyTanzania.cite-ref-om06-27-1[27]
Lmwbnw'mwbn0Apatosaurus è il secondo sauropode più comune nell'ecosistema della Formazione Morrison, dopo mwbn4mwbn8Camarasaurus.cite-ref-foster-2007-47-1[47] Inoltre, lmwboq'mwbouApatosaurus potrebbe essere stato più solitario di altri dinosauri della formazione.cite-ref-dbbm80-75-0[75] Il sauropode più grande della formazione era il mwbooSupersaurus, con una lunghezza totale di 33-34 metri.cite-ref-lhw07-16-3[16] I fossili di mwbo8Apatosaurus sono stati ritrovati solo nei livelli superiori della formazione. Quelli di mwbpaApatosaurus ajax sono noti esclusivamente nella parte superiore del mwbpeBrushy Basin, e risalgono a circa 152-151 milioni di anni fa. I fossili di mwbpiA. louisae sono più rari, e sono stati ritrovati solo in un sito, nella parte superiore del Brushy Basin, e risalgono al tardo mwbpmKimmeridgiano, circa 151 milioni di anni fa. Ulteriori resti di mwbpqApatosaurus sono stati ritrovati in rocce della stessa età o leggermente più giovani, ma non sono stati identificati come una particolare specie,cite-ref-turner1999-76-0[76] e potrebbero appartenere a mwbpkBrontosaurus.cite-ref-tmb2015-24-14[24]
La Formazione Morrison era un ambiente dominato da giganteschi mwbp8dinosauri mwbqasauropodicite-ref-foster-2007-47-2[47] come mwbqumwbqyDiplodocus, mwbqcmwbqgBrontosaurus e mwbqkmwbqoBrachiosaurus.cite-ref-foster-2007-47-3[47] Altri dinosauri noti dalla stessa formazione includono i mwbq8teropodi mwbramwbreAllosaurus, mwbrimwbrmCeratosaurus, mwbrqmwbruOrnitholestes, mwbrymwbrcSaurophaganax e mwbrgmwbrkTorvosaurus e gli mwbroornitischi mwbrsmwbrwCamptosaurus, mwbr0mwbr4Dryosaurus e mwbr8mwbsaStegosaurus.cite-ref-djcetal06-77-0[77] I resti di mwbsuApatosaurs sono stati spesso trovati in associazione con mwbsyAllosaurus, mwbscCamarasaurus, mwbsgDiplodocus e mwbskStegosaurus.cite-ref-dbbm80-75-1[75] Lmwbs4'mwbs8Allosaurus in particolare rappresentava fino al 75% dei campioni di mwbtateropodi, ed era in cima alla catena alimentare della formazione.cite-ref-jrf03a-78-0[78] Molti dei generi di dinosauri della Formazione Morrison, si possono ritrovare anche in altri siti con delle proprie specie o con controparti di altri generi; è il caso della Formazione Lourinhã del Portogallo, che contiene le specie europee di mwbtuAllosaurus, mwbtyCeratosaurus e mwbtcTorvosaurus, mentre mwbtgBrachiosaurus, mwbtkCamptosaurus e mwbtoApatosaurus sono sostituiti rispettivamente da mwbtsmwbtwLusotitan, mwbt0mwbt4Draconyx e mwbt8mwbuaDinheirosaurus.cite-ref-om06-27-2[27] Altri vertebrati noti da questo paleoambiente includono mwbuupesci, mwbuyrane, mwbucsalamandre, mwbugtartarughe, mwbuksphenodonti, mwbuolucertole, mwbuscrocodylomorphi terrestri e acquatici e diverse specie di mwbuwpterosauro. La flora del periodo rivelata dai fossili includeva mwbu0alghe verdi, mwbu4funghi, mwbu8muschi, mwbvaequiseti, mwbvecycadi, ginkgo e diverse famiglie di mwbviconifere. La vegetazione variava dalla vegetazione presente sui fiumi che consisteva in felci arboree e felci terrestri, con una mwbvmforesta a galleria, che nelle zone più aride lasciava il posto ad un ambiente semi-arido pianeggiante puntellato da felci e alberi simili a conifere, come lmwbvq'mwbvumwbvyAraucaria e il mwbvcBrachyphyllum.cite-ref-kc06-79-0[79]
Nella cultura di massa
Lmwbwa'mwbweApatosaurus (talvolta confuso o erroneamente nominato mwbwimwbwmBrontosaurus) è uno dei sauropodi più famosi insieme al mwbwqmwbwuBrachiosaurus, mwbwyCamarasaurus e al mwbwcmwbwgDiplodocus.
mwbwoPiedino, il protagonista della longeva saga d'animazione mwbwsmwbwwAlla ricerca della Valle Incantata, è un cucciolo di mwbw0Apatosaurus.
Nel mwbw8franchise di Jurassic Park, nel canone letterario dei romanzi di mwbxeMichael Crichton, mwbximwbxmJurassic Park e mwbxqIl mondo perduto, uno dei dinosauri riportati in vita grazie alla genetica è lmwbxy'mwbxcApatosaurus, mentre nell’adattamento cinematografico del mwbxgprimo romanzo, l'animale è stato sostituito dal mwbxkmwbxoBrachiosaurus.
Nel canone cinematografico, lmwbxw'mwbx0Apatosaurus non venne creato ai tempi del mwbx4Jurassic Park; la sua de-estinzione avvenne solo nel 2005 per farlo diventare un'attrazione del mwbx8mwbyaJurassic World. Da quel momento in poi lmwbye'mwbyiApatosaurus compare anche nei mwbymsequel, mwbyqmwbyuJurassic World - Il regno distrutto (2018) e mwbyymwbycJurassic World - Il dominio (2022).
Nella serie animata mwbykmwbyoJurassic World - Nuove avventure, lmwbys'mwbywApatosaurus, come in mwby0Jurassic Park, viene sostituito dal mwby4Brachiosaurus; quest’ultimo infatti non compare all’interno della serie.
Note
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Collegamenti esterni
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